(Продолжение. Начало в № 16, ноябрь 2010.)

…Так, еще И.Д. Иерусалимский (1952), С.Г. Смирнов (1985) , Oleskin A.V.(1994) и др. стали рассматривать микробные колонии как «пространственно-временной» континуум, который предоставляет составляющим их клеткам ряд преимуществ: повышенную устойчивость к антибактериальным препаратам, более эффективное использование питательных субстратов и т.п.

Дальнейшие исследования показали, что микробное сообщество имеет форму и структуру, возможности организованного поступления питательных веществ, условия для эффективного протекания обменных процессов, возможность обмениваться информацией и другие составляющие, свидетельствующие о сложной организации микробиоты кишечника.

Состав, форма и структура микробных колоний
Анализируя видовой, численный состав и инфраструктуру микробного ценоза макроорганизма М.Д. Ардатская, (2006, 2010) сформулировала три основных положения:

1. Общее число видов микроорганизмов – более 600 видов микробов (некоторые авторы указывают цифру более 1000).

2. К основным микробам (по их патогенетической сущности) следует отнести род бифидобактерий и семейство бактероидов.

3. Отношение анаэробов к аэробам в норме постоянно – 10:1; зависимо от биотопа.

Причем, аблигатных и факультативных анаэробов всегда на порядок больше аэробов – как в анаэробных органах (толстая кишка), так и на кожных покровах. Связано это с тем, что в области, непосредственно прилегающей к эпителию, всегда поддерживается отрицательный потенциал, а кислород и его токсические метаболиты в этой зоне в норме отсутствуют. Именно этим объясняется «этажность» расселения различных видов.

Но эти микробы существуют не сами по себе: они вместе с эпителиоцитами кишечной стенки составляют единый микробно - тканевой комплекс, в который входят микроколонии бактерий и их метаболитов, слизь (муцин), эпительные клетки слизистой оболочки и гликокаликс, клетки стромы слизистой оболочки (фибробласты, лейкоциты, нейроэндокринные клетки и др.). Этот комплекс и представляет собой биопленку, которая имеет огромную площадь и характеризуется удивительной многофункциональностью (Д.С.Янковский, Г.С.Дымент, 2008).

Выделяют также полостную микрофлору, которая очень изменчива и зависит от скорости поступления пищевых субстратов. Именно она формирует фекальную микрофлору.

Что касается колонии, то для нее характерна морфологическая и физиологическая гетерогенность входящих в ее состав клеток, в результате чего она выглядит сложенной как бы из нескольких слоев (тканей) С.Г. Смирнов (1985).

Помимо гетерогенности в колонии имеет место вертикальная слоистость и горизонтальное разделение колонии на зоны (секторальные и концентрические). В колониях также обнаружены воздухоносные микрополости, часто пересеченные «балками» из клеточных тканей, открытыми каналами, заполненными водой. Наличие таких структур напоминает «циркуляторные системы», по которым в колонию могут поступать питательные субстраты и удаляться из нее продукты метаболизма.

В некоторых колониях бактерий (Alcaligenes sp, штамм d2) обнаружены аналоги дыхательной системы в виде «газовых баллонов», окруженных своеобразной «мембраной» и содержащих внеклеточные гемопротеины.

Выше уже говорилось о делении колоний на концентрические сектора, содержащие генетически различающиеся клоны, что подтверждается их разной окраской, концентрацией, формой, скоростью роста, активностью ферментов и др.

Концентрические зоны соответствуют различным этапам программ индивидуального развития клеток и выявлены у E.Сoli.

Интересным оказалась реакция колонии и на возможные препятствия. Так, если на пути распространяющейся бактериальной колонии создают механическое препятствия (стеклянные волокна), то происходит лишь локальное изменение в соответствующих концентрических кольцах, которые не теряют своей непрерывности (J.A. Shapiro, D. Trubatch 1991). Немеханическое препятствие (помещение E.Сoli с поврежденным геном, например ДНК-полимеразы) приводит к тому, что через 2-4 дня мутанты колонии становятся морфологически неотличимы от нормальных колоний. То есть по мере развития колонии проявляется тенденция все большей синхронизации поведения отдельных клеток со всё более совершенной циркулярной симметрией колонии в целом, вопреки возникающим факторам; причем более старым клеткам колонии в этом отводится ведущая роль.

(Окончание следует.)

И. БОГАДЕЛЬНИКОВ, заведующий курсом детских инфекционных болезней, профессор.
 

Примечание: с полным списком литературы можно ознакомиться у автора.
 

«Медицинский вестник» № 17, ноябрь 2010